jueves, 4 de diciembre de 2014

Estructura y Función de las Inmunoglobulinas

A finales del siglo XIX, Von Behring observó que los sueros de animales que habían padecido difteria contenían sustancias que neutralizaban el efecto de la toxina diftérica. A estas sustancias, que se caracterizaban por ser termolábiles y no dializables, se les denominó anticuerpos, debido a su capacidad de reconcer a las toxinas bacterianas.
En 1937 Tiselius descubre la electroforesis y aplica este nuevo método al fraccionamiento de proteínas plasmáticas, identificando así los anticuerpos como las proteínas del suero que se desplazan más lentamente. Esta fracción recibió el nombre de g-globulina, quedando así asociados temporalmente, los conceptos de anticuerpo y de g-globulina, como .Posteriormente, se comprueba que notodos los anticuerpos migran electroforéticamente con las g-globulinas, sino que muchos de ellos lo hacen con las a y  b globulinas. Esto se observó analizando los niveles de las distintas fracciones de globulinas antes y después de la inmunización de animales con un antígeno.   Se concluye entonces, que no todos los anticuerpos son gammaglobulinas, por lo que Hebermans propone el término de inmunoglobulinas para designar a todas las sustancias con capacidad de anticuerpo.  Hoy se conocen cinco tipos de inmunoglobulinas: IgM, IgA, IgG, IgD e IgE, cada una de ellas con ciertas  características distintas.

Los cinco tipos de anticuerpos son los siguientes:
  1. Inmunoglobulina A (IgA), presente en grandes concentraciones en las membranas mucosas, particularmente en las paredes internas de las vías respiratorias y el tracto gastrointestinal, como también en la saliva y las lágrimas.
  2. Inmunoglobulina G (IgG), el tipo de anticuerpo más abundante en los líquidos corporales. Brinda protección contra las bacterias y las infecciones virales.
  3. Inmunoglobulina M (IgM), se encuentra principalmente en la sangre y en el líquido linfático. Es el primer anticuerpo que el cuerpo genera para combatir una infección.
  4. Inmunoglobulina E (IgE), se la asocia principalmente con las reacciones alérgicas (lo que ocurre cuando el sistema inmunológico reacciona de manera exagerada a los antígenos del medio ambiente, como el polen o el polvillo de los animales). Se encuentra en los pulmones, la piel y las membranas mucosas.
  5. Inmunoglobulina D (IgD), existe en pequeñas cantidades en la sangre y es el anticuerpo del que menos conocimiento se tiene.
Por lo general tanto la IgA como la IgG y la IgM se miden simultáneamente. Al evaluarse juntas, le brindan al médico información importante sobre el funcionamiento del sistema inmunológico, especialmente en lo relacionado con las infecciones y las enfermedades autoinmunes.
Estas cuatro cadenas estan ligadas por enlaces disulfuro entre residuos de cisteinas que forman parte de las cadenas peptidicas. Cada cadena L esta enlazada por este tipo de enlaces  a una cadena H y cada cadena H está ligada por ellos a una cadena L y a la otra cadena H.

El siguiente grafico muestra a las cadenas H en azul, a las cadenas L en verde y a los enlaces disulfuro entre las cadenas como lineas rojas (no se representan en el grafico otros enlaces disulfuro intracatenarios)


Observe tambien en el grafico que pueden distinguirse dos regiones o dominios diferentes en las cadenas L: VL y CL,  mientras en las cadenas H pueden encontrarse 4 regiones: VH, CH1, CH2 y CH3. Cada una de esas regiones esta compuesta por 70 a 110 aminoacidos.

Las regiones o dominios V se denominan Variables: la secuencia de aminoácidos en esas regiones (las porciones amino terminales de las cadenas L y H) es altamente variable,  y dentro de ellas, tanto en la cadena L como en la H, hay regiones hipervariables, los CDRs o regiones determinantes de complementariedad  (Complementarity-determining regions) que forman los sitios de enlace con el antígeno que son complementarios a la topología del antígeno especifico.
Como pueden observer, hay dos sitios de enlace para antigenos en cada unidad (LH). Cuando una unidad (LH) es hidrolizada con papaina, se liberan tres fragmentos: dos denominados Fab y uno llamado Fc.


Los fragmentos Fab contienen la estructura que es capaz de enlazarse al antigeno  (Fab = Fragment antigen-binding), mientras el fragmento Fc (c significa cristalizable) no puede unirse al antígeno, pero contiene un sitio (o sitios) que se enlaza(n) a proteínas del  complemento y que es expuesto cuando ocurre la interaccion entre el anticuerpo y el antígeno. La unión antigeno:anticuerpo se realiza a traves de interacciones no covalentes (fuerzas de van der waals, puentes de hidrogeno, interacciones hidrofobicas) y  produce  cambios conformacionales similares a los observados en el mecanismo de ajuste inducido en la interacción enzima:substrato. Ese efecto alosterico expone, en las regiones constantes de la cadena pesadas, sitios relacionados con la unión y activación de proteínas del sistema del complemento.

El sistema del complemento está formado por al menos 11 proteínas diferentes que son activadas secuencialmente para asociarse a la membrana de la célula invasora  y causar su lisis y  muerte.
tra function importante del sistema del complemento es  el de generar opsoninas, proteinas que estimulan la fagocitosis de la celula o bacteria invasora por neutrofilos y macrofagos.

Ademas de activar al sistema del complemento, las regiones constantes de las cadenas pesadas definen la habilidad de la estructura basica  (LH)2 de asociarse a otras unidades (LH)2 units y determinan la clase de inmunoglobulina, asi como su capacidad de atravesar la placenta confiriendo inmunizacion pasiva al feto.

Hay cuatro clases de cadenas pesadas: gamma,  alfa, delta, epsilon y mu.
Estas cadenas difieren en el tipo de  regiones constantes que cada una tiene; por ejemplo, las cadenas gamma  son similares en sus regiones constantes, pero estas son diferentes a las regiones constantes de las otras clases de cadenas pesadas.

Las inmunoglobulinas que contienen cadenas gamma se denominan IgG.  Las moléculas de IgG  estan formadas por una unidad (LH). Las Inmunoglobulinas G son las inmunoglobulinas más abundantes en el suero (600-1800 mg/dL). Estas inmunoglobulinas promueven la fagocitosis en el plasma y activan al sistema del complemento. Las IgG son el único tipo de anticuerpos que puede cruzar la placenta.

Observe en el siguiente diagrama de una molécula de IgG  las dos cadenas pesadas (en rojo y azul) y las dos ligeras (en verde y amarillo)


En el diagrama que se muestra a continuacion pueden observarse las regiones variables y constantes de la igG asi como los enlaces disulfuro intercartenarios e intracatenarios presentes la estructura (LH)2.


Las inmunoglobulinas que contienen cadenas alfa se denominan IgA. Las IgA se encuentran principalmente en las secreciones mucosas, en las lagrimas, el calostro y la leche materna. Estas inmunoglobulinas son la defensa inicial de las mucosas contra los agentes patógenos. Ellas aparecen usualmente como dímeros de unidades (LH)2.

Las IgM contienen cadenas pesadas mu. Los anticuerpos tipo IgM se expresan en la superficie de los linfocitos B y se encuentran fundamentalmente en el plasma. Estos son los primeros anticuerpos producidos en cantidades significativas contra un antígeno. Las IgM promueven la fagocitosis y activan al sistema del complemento. Aparecen usualmente como pentámeros de unidades (LH)2 con sus cadenas pesadas unidas por un pequeño péptido.  

 
Las Ig E contienen cadenas pesadas tipo épsilon. La IgE, un monómero (LH)2 , juega un importante papel en las reacciones alérgicas y posiblemente en la defensa contra infestaciones por algunos parásitos intestinales, ya que se encuentra aumentada en esas situaciones.

El papel fisiológico de las IgD (inmunoglobulinas con cadena pesada) se desconoce. Reconoce a los antígenos en los linfocitos B que no han sido expuestos. La estructura de las IgD corresponde también a un monómero (LH)2 .

En base al tipo de regiones constantes, las cadenas ligeras también se clasifican en dos subclases:   Lambda y Kappa. Cada molécula de inmunoglobulina contiene cadenas kappa o cadenas lambda, pero no ambas.

En resumen, las inmunoglobulinas son proteínas que actúan como anticuerpos. Ambos términos se usan indistintamente: inmunoglobulinas para expresar estructura y anticuerpos para expresar función. La estructura básica de las inmunoglobulinas es una unidad formada por dos cadenas ligeras y dos cadenas pesadas. Estas unidades contienen dominios variables y dominios constantes. Los dominios variables de las cadenas L y H son responsables de la unión al antígeno, mientras que las regiones constantes de las cadenas pesadas son responsables de la activación del complemento y de la capacidad de algunas de estas unidades de formar polímeros.


BIBLIOGRAFIA

http://temasdebioquimica.wordpress.com/2009/05/26/inmunoglobulinas-estructura-y-funcion/

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